Or, après l’importante épizootie de Rage essuyée sur le continent européen, durant laquelle les densités de populations de renards avaient fortement diminué, on a vu ces densités augmenter rapidement dès le début des années 1990 (Artois, 1997) et parallèlement les renards furent de plus en plus fréquemment observés dans les zones urbanisées (Gloor et al., 2001).
En Suisse par exemple, le Renard est désormais présent dans 30 villes de plus de 20000 habitants et quatre villes de plus de 50000 habitants (Zurich, St Gallen, Luzern, Biel) comportent des terriers jusqu’en leur cœur. Ce phénomène apparaît être très récent (depuis 1985) (Gloor et al., 2001). Seules les populations de renards de l’agglomération genevoise semblent être en déclin du fait d’une épizootie de gale sarcoptique depuis 1996 (Claude Fisher, communication personnelle). Désormais la population de renards urbains à Zurich, atteint environ 500 animaux, avec des densités atteignant 10 adultes au kilomètre carré (Deplazes et al., 2002).

Ce phénomène est aujourd’hui mentionné dans la plupart des pays appartenant à l’aire de répartition du Renard roux, comme la Norvège avec la ville d’Oslo (Christensen, 1985), le Danemark à Arhus, à Stuttgart en Allemagne ainsi que les villes de Toronto au Canada (Adkins & Stott, 1998) et Sapporo au Japon. En France également le Renard urbain a été étudié dans le Val d’Oise (Debuf, 1987) et dans la ville de Nantes (Lechat, 1994 ; Richomme, 2002 ; Guitton, 2003) la présence du renard a également été mentionnée dans les villes de Lyon, Nancy et Rouen (Artois, 1989).

Plusieurs théories tendent à expliquer le développement de populations urbaines de renards.
La première, formulée par Harris & Rayner (1986b), part du fait que dans les années 1930, en Grande-Bretagne, il y a eu un rapide accroissement des constructions de banlieues formées de résidences privées avec jardin, occupées par une population de classe moyenne, constituant des zones de faible densité humaine, très favorable à l’installation du Renard. Une fois installé dans ces banlieues, le Renard aurait ensuit migré vers des zones plus urbanisées.
Une autre hypothèse s’appuie sur la pression de population (Population Pressure Hypothesis). Les renards auraient envahi les villes afin de pallier l’augmentation de densité présente en milieu rural. Selon cette théorie les populations de renards dans les villes et dans les zones rurales adjacentes devraient augmenter parallèlement, et ne devraient pas être génétiquement différentes (Rousset, 1999). Déjà en 1982, Macdonald & Newdick suggéraient qu’il n’y avait pas de division nette entre ces deux types de population, car ils avaient pu observer des passages réguliers d’un milieu à l’autre par certains individus.
Enfin, il y a la théorie de l’île urbaine. Les renards urbains seraient devenus adaptés aux conditions de vie spécifiques du milieu urbain, comme les fortes densités de populations humaines. Ils seraient par conséquent capables d’utiliser des ressources particulières à la ville telles que les rebus de nourriture ou les lieux de refuge permettant de se cacher pendant la journée. Dans cette configuration, les populations citadines évolueraient indépendamment des populations rurales. Le début de la colonisation du milieu urbain s’expliquerait par l’adaptation comportementale de quelques renards, leur permettant d’accéder aux nouvelles ressources qu’apporte le milieu urbain. Comme seulement quelques individus auraient fondé les populations de renards urbains on devrait s’attendre à ce que celles-ci soient génétiquement différentes des populations rurales adjacentes.
Bien que la vie en zone urbaine nécessite des adaptations particulières, dont certaines ont déjà été mises en évidence, Gloor et al. (2001) considèrent que la théorie des pressions de population explique au moins comment le phénomène a pu être initié. On ne pourra trancher plus avant qu’en étudiant de plus près l’utilisation des ressources par les renards urbains et la structure génétique de leurs populations.

                                      2. Mode de vie des renards urbains


2.1 Conditions favorables et types de sites fréquentés

Il semblerait que le phénomène « Renard urbain » soit plus répandu dans des villes de grande taille (Macdonald & Newdick, 1982 ; Gloor et al., 2001). Ceci peut peut-être s’expliquer par le fait que les grandes agglomérations offrent de plus grandes proportions de banlieues, habitat qui semble être le plus favorable aux renards (Harris & Rayner, 1986b). En effet, dans les villes de Grande-Bretagne, les zones du centre ville, de logements à caractères social, les zones industrielles ou commerciales, sont peu fréquentées par les renards, alors que l’on observe de forte densités dans les quartiers résidentiels privés calmes, où la densité humaine est réduite et les chiens errants rares (Harris, 1981a).
Dans ces zones, on les retrouve surtout dans les jardins à l’arrière des maisons, les parties boisées ou en friche et les terrains vagues (Saunders et al., 1997).
Pour leurs déplacements, les renards utilisent volontiers les routes et les voies ferrées, ainsi que les cours d’eau, qu’ils longent jusqu’à un nouveau site d’activité.
Pour leurs repos diurnes, ils occupent rarement de véritables terriers, mais plutôt des zones de couvert, des taillis épais ou des zones cultivées, comme les renards ruraux (Saunders et al., 1997).
Mais il existe une grande variabilité de l’utilisation de l’espace urbain par les renards. On peut expressément parler de « Renard urbain » dans la plupart des grandes agglomérations Britanniques, à Genève (Fisher, communication personnelle) ou à Zurich par exemple, car les renards vivent dans une très forte proximité avec l’Homme. Il existe par contre des villes où le Renard vient profiter des ressources présentes mais tout en privilégiant les zones peu habitées (friches, terrains vagues, zones boisées), comme à Toronto (Adkins & Stott, 1998). On préfèrera alors le terme de Renard suburbain. Enfin la situation intermédiaire a été décrite par Debuf (1987) en région parisienne, où les zones fréquentées comportaient à la fois des quartiers résidentiels, des friches, des vergers et des terrains vagues.
Mais dans l’ensemble, on constate que le Renard urbain privilégie les zones calmes et abritées, non seulement pour leur tranquillité mais aussi probablement pour les ressources qu’elles offrent (Guitton, 2003).
La première expérience de suivi télémétrique de renards urbains en France, est présentée dans l’étude Guitton (2003). Suite au recueil de témoignages d’observations de renards par la population nantaise, un travail de recoupement avec l’analyse du paysage a été effectué, afin de déterminer les facteurs paraissant influer sur la présence ou non du Renard dans certains secteurs (ENFA : Analyse Factorielle de la Niche Ecologique ; Hirzel et al., 2002, cités par Guitton, 2003). Il semble que, dans la ville de Nantes, cette espèce privilégie les zones proches des cours d’eau et des massifs d’arbre, à faible densité humaine, loin des bâtiments. Mais les deux renards suivis ont tout de même plusieurs fois fréquenté des jardins privés. Par contre, la quantité de surface d’herbe, les voies ferrées et les grands boulevards ne paraissent pas avoir d’influence. Ces résultats peuvent alors être utilisés pour réaliser des cartes d’habitat potentiel ou plutôt de probabilité de rencontre avec l’Homme, à l’échelle de la ville entière. Les conclusions de cette étude classent plus les renards nantais dans la catégorie des suburbains que de véritables urbains tels que ceux rencontrés en Grande-Bretagne.

2.2 Domaine vital et vie sociale

Le domaine vital est le territoire habituellement fréquenté par un animal, et sur lequel il pratique toutes ses activités quotidiennes.
Sa détermination nécessite de repérer sur une carte tous les lieux qu’un individu fréquente pendant un certain laps de temps. On calcule alors la surface représentée par l’ensemble des points. Au-delà d’un certain nombre de localisations, cette surface atteint un plateau, on peut alors considérer que le territoire a été entièrement élucidé.
Afin de pointer les différents lieux visités, il faut équiper l’animal d’un collier émetteur. Celui-ci émet un signal régulier à une fréquence précise. Les récepteurs utilisés indiquent la direction d’où provient le signal. En se plaçant à trois endroits différents puis en réalisant une triangulation, on détermine le lieu où se trouve l’animal. Certains émetteurs permettent également de savoir si l’animal est actif ou au repos, par changement du rythme d’émission.
La méthode la plus fréquemment utilisée pour déterminer un domaine vital à partir des localisations d’un individu est la méthode du Polygone Convexe Minimum (MCP). Elle consiste à tracer le plus petit polygone à angles convexes englobant tous les points. On réalise parfois le MCP à 5 % : il s’agit d’exclure 5 % des points correspondant aux points les plus extérieurs au polygone et représentant plus vraisemblablement des explorations ponctuelles que de véritables zones d’activité habituelles.

La surface du domaine vital est fonction du milieu de vie du Renard, et notamment de la disponibilité alimentaire (Meia, 2003). En zone rurale, elle oscille en général entre un et deux km², alors que dans les zones résidentielles de villes de Grande-Bretagne, elle est de l’ordre de 0,2 à 0,5 km² (White et al., 1996). Harris et Baker (2001) mentionnent même un Renard concentrant toute son activité sur seulement 0,09 km², dans la ville de Bristol. La surface moyenne des domaines vitaux déterminée par Guitton (2003) à Nantes, était de 0,56 km2, soit une densité d’au moins 4,6 individus au km².
Toutes les données bibliographiques concordent ainsi à dire que les densités de population sont plus élevées et les surfaces des domaines vitaux plus réduites en ville qu’à la campagne. Mais il existe aussi des variations d’une ville à l’autre, voire d’un quartier à l’autre d’une même ville et aussi selon l’âge et le sexe de l’animal étudié. De même au fil des saisons, l’utilisation des ressources et les zones exploitées varient (Kolb, 1985).
D’autres facteurs peuvent également influencer la taille des domaines vitaux. Par exemple, une diminution de densité de population dans la ville de Bristol, due à une épidémie de Gale sarcoptique, a permis l’extension des domaines vitaux de l’ordre de 600 % par simple acquisition de l’espace laissé libre (Baker et al., 2000 ; Harris & Baker, 2001).

Chez le Renard, le domaine vital correspond au territoire. En ce sens il le défend contre tout individu de la même espèce en le marquant et en chassant les intrus. Mais il ne s’agit pas d’une territorialité stricte et il arrive qu’une même zone soit fréquentée par plusieurs individus, surtout si elle compte suffisamment de ressources (Meia, 2003).
L’organisation sociale des renards en milieu urbain diffère en effet de ce que l’on constate habituellement en milieu rural. Ordinairement, un même espace est partagé par un couple d’adultes et leur progéniture de l’année. Aucun intrus n’est toléré sur ce territoire, sauf parfois une jeune femelle. Il arrive même, lorsque les ressources sont faibles, que le Renard vive en solitaire (Artois & Le Gall, 1988).
Or en zone urbaine, on assiste à l’organisation de véritables groupes, comprenant un couple dominant et un certain nombre de femelles, souvent apparentées, et parfois un autre mâle (Macdonald, 1979 ; Page, 1981 ; Harris & Smith, 1987). Guitton (2003) a fréquemment observé des renards différents sur les mêmes zones que les renards qu’il suivait. Ceci contribue à des densités de population supérieures à celles observées en milieu rural. Les relations au sein du groupe sont de type hiérarchisées mais « amicales » (Doncaster & Macdonald, 1997), et chaque individu vit de toutes façons plutôt en solitaire. La taille de ces groupes est assez variable de 4,4 individus en moyenne à Oxford (Macdonald, 1982) à 6,6 à Bristol (Baker et al., 1998).
La formation de ces groupes semble s’expliquer par l’importance des ressources disponibles, le couple dominant ayant plus à perdre à défendre strictement son territoire qu’à tolérer des individus qui dans tous les cas, ne les privent pas de nourriture. Les éventuels avantages retirés de la vie en groupe (défense du territoire, aide des autres femelles ou coopération pour la chasse) apparaissent comme des facteurs secondaires, contrairement aux autres espèces sociales pour lesquelles ces critères sont importants. C’est pourquoi ce mode de fonctionnement est plutôt désigné par le terme de « groupes spatiaux » que celui de « groupes sociaux ».

En milieu urbain, il existe aussi une part non négligeable des renards adultes (jusqu’à 15 %) qui ne vit pas sur un territoire propre, mais utilise les espaces libres entre les domaines des groupes « installés » (Harris & Baker, 2001).

2.3 Activité

L’activité du Renard est essentiellement nocturne, entrecoupée de période de repos sur place. Elle consiste principalement en la recherche de nourriture et, en période de reproduction, à celle d’un partenaire.
La période active commence généralement 30 minutes après le coucher du soleil et se termine 15 minutes avant le lever du jour (Doncaster & Macdonald, 1997).
En milieu urbain les périodes de repos nocturnes sont plus longues (Woollard & Harris, 1990), par conséquent la durée d’activité est assez faible : 6h50 par jour en moyenne contre 8h30 en milieu rural, quelle que soit la saison (Doncaster & Macdonald, 1997). Cela est probablement dû à la plus grande richesse du milieu urbain, qui doit permettre en un temps plus court d’obtenir la quantité de nourriture nécessaire. Les périodes d’inactivité nocturnes sont plus fréquentes en hiver, où les nuits sont plus longues (Doncaster & Macdonald, 1997).
A l’aube, le Renard peut se constituer un gîte sur le site même où il se trouvait ou rejoindre un site de repos.
En général, le Renard parcourre la moitié de son territoire en une nuit, soit environ quatre kilomètres de trajet (Doncaster & Macdonald, 1997 ; Adkins & Stott, 1998). Ces valeurs peuvent être nettement augmentées pour les mâles, pendant la période du rut par exemple, ou diminuées pour les femelles pendant l’allaitement des petits (Saunders et al., 1997 ; Doncaster & Macdonald, 1997).
Enfin, il semble que les individus d’un même groupe suivent le même trajet, de façon décalée dans le temps (Doncaster & Macdonald, 1997).

2.4 Régime alimentaire

2.4.1 Techniques d’analyse
Il existe trois méthodes de détermination du régime alimentaire d’un animal. La première, consistant en l’observation directe du comportement alimentaire, est difficile à appliquer, surtout concernant le Renard roux, dont l’activité est très discrète et essentiellement nocturne. C’est pourquoi on se tourne plus souvent vers l’analyse de contenus stomacaux, ou l’examen des fèces. Le principe de l’une ou l’autre technique est d’identifier les restes alimentaires reconnaissables (ou items) dans les prélèvements après lavage et séchage en étuve.
On identifie les animaux ingérés aux restes de poils (observés en coupes et comparés à des catalogues de références) (Debrot et al., 1982), de squelettes, de plumes ou de cuticules observables dans le prélèvement analysé. De même les végétaux sont identifiés par comparaison à une collection de référence. Les soies de vers de terre peuvent être mises en évidence par coloration avec une solution d’acide picrique (Stahl, 1982).

L’analyse des contenus stomacaux permet plus d’aisance et d’assurance que l’examen des fèces et apporte souvent plus d’informations (structure d’âge et de sexe de l’échantillon observé). Mais l’autre technique présente l’avantage de ne pas nécessiter de mortalité dans la population observée, ce qui permet de suivre des effectifs réduits avec une continuité annuelle des résultats (Richomme, 2002).

2.4.2 Modes d’expression des résultats
On peut exprimer en pourcentage le nombre de fois où un item est identifié sur le nombre total de prélèvements, ce résultat est appelé fréquence d’occurrence (FO). La fréquence d’occurrence relative (FOR) est aussi parfois utilisée : il s’agit du rapport du nombre d’apparitions d’un item sur le nombre total d’apparitions d’items (Richomme, 2002).
Ces données sont une bonne source d’information car elles offrent le spectre de tous les aliments consommés par l’espèce étudiée (Stahl, 1982) mais elles ne sont pas le reflet de l’importance énergétique de chaque item (Artois et al., 1987).
On essaie parfois de quantifier ces données en exprimant la masse ou le volume de matière sèche récoltée pour chaque proie par rapport à la masse totale de matière sèche analysée.
Des coefficients correcteurs permettent de calculer le poids vif d’un item ingéré en fonction de la masse de matière sèche de l’item identifié dans les fèces (Artois et al.,1987).
Une autre approche quantitative consiste en la réalisation d’une échelle d’abondance : on attribue un score de un à cinq à chaque item en fonction de la quantité de restes identifiés dans chaque prélèvement (Harris, 1981b).

2.4.3 Données existantes
Si le phénomène « Renard urbain » est de plus en plus connu, il existe assez peu de données sur le régime alimentaire de ces animaux.
La dernière publication française en date est le travail de Richomme (2002) concernant le régime alimentaire de renards urbains dans la ville de Nantes. Elle présente des résultats portant sur l’analyse de 90 fèces de renards récoltées sur un an.
D’une façon globale elle montre une part prédominante des Mammifères et parmi eux des lapins (FOR = 17,4 %). Mais les micromammifères (Microtus sp. notamment) sont également bien représentés (FOR = 14,5 %). Il est constaté plus rarement la consommation de rats (surmulots), ragondins, et une seule fois de Soricidés.
Les fruits sont également fréquemment rencontrés (FOR = 25,4 %), mais significativement plus au printemps-été qu’en automne-hiver.
Il est noté également un fréquence élevée de végétaux, surtout de feuilles de graminées, (FO = 52 %). Ces aliments doivent être consommés soit accidentellement soit à des fins purgatives, comme le font de nombreux Carnivores.
Les Oiseaux représentent également une part non négligeable et ce, tout au long de l’année (FOR = 16,7 %).
Par contre, la consommation de Poissons et Reptiles demeure anecdotique. Celle de vers de terre n’a pas été démontrée, contrairement à la plupart des publications antérieures, ce qui semble plutôt provenir d’un défaut d’échantillonnage que d’une réelle absence dans le régime alimentaire des renards nantais.
Enfin, sont signalés divers déchets provenant probablement des ordures ménagères (plastiques, cuir, polystyrène …), ainsi que la consommation de croquettes pour carnivores domestiques.

Ces résultats vont dans le même sens que la plupart des publications antérieures sur le sujet, que ce soit en Grande Bretagne (Harris, 1981b ; Doncaster et al., 1990 ; Saunders et al., 1997), en Australie (Brunner et al., 1991) ou même en France (Brosset, 1975 ; Lodé, 1991 ; Lechat, 1994), car ils décrivent un comportement alimentaire généraliste, permettant d’utiliser les ressources disponibles de façon opportuniste, tout comme le Renard rural. Le régime alimentaire du Renard des villes est donc très diversifié, en corrélation avec la variété des ressources disponibles dans ce milieu particulier (espaces verts, jardins, poubelles, cours d’eau…). Il faut tout de même noter une plus faible part des aliments d’origine anthropique chez les renards urbains nantais que chez leurs cousins britanniques.

                                             3. Renard urbain et échinococcose ?


La présence des renards en milieu urbain a des conséquences importantes sur la gestion des populations, le contrôle et la prévention des zoonoses. Cela peut aussi influencer le comportement de l’Homme vis à vis de la faune sauvage vivant en milieu urbain (Bontadina et al., 2001).
Le problème d’un cycle urbain de E. multilocularis a été récemment soulevé dans la ville de Zurich (Hofer et al., 2000). Dans cette étude, la prévalence du parasite chez les renards urbains a été évaluée à 44,3 % et jusqu’à 66,7 % pour les renards des banlieues.
Une étude complémentaire (Stieger et al., 2002) a montré que 25,8 % des 604 fèces récoltées dans la ville étaient positifs lors de recherche de copro-antigènes. Selon les zones et les saisons, ces proportions atteignent 45,2 %. Chez les Rongeurs, Stieger et al., (2002) ont montré des prévalences de 9,1 % pour A. terrestris (4,3 % à 20,9 %) et 2,4 % pour C. glareolus, sans variation saisonnière.
Mais la répartition des fèces et des Rongeurs contaminés est à large prédominance périurbaine. La petite taille des territoires vitaux des renards urbains laisserait penser que les populations urbaines sont moins à risque que celles de la périphérie.
Or la périphérie de la ville est le principal cadre des activités de loisir des habitants de la zone urbaine, ce qui fait de cette surface une aire particulièrement à risque pour l’Homme.

A Sapporo, la recherche de copro-antigènes sur des fèces récoltées principalement en périphérie de la ville s’est de même révélée positive sur 21 % des 155 échantillons. Des autopsies, réalisées sur un nombre restreint de rongeurs (23), n’ont par contre pas mis en évidence le parasite (Tsudaka et al., 2000).

Ainsi, l’augmentation de la densité de renards dans les villes et la prévalence du parasite en certains endroits pourraient laisser penser qu’une plus grande partie de la population est exposée à un plus haut risque de contamination (Stieger et al., 2002). Ceci doit être nuancé par l’absence de corrélation démontrée entre la présence, même forte, d’E. multilocularis dans l’environnement et son incidence chez l’Homme (Gottstein et al., 2001). Par ailleurs, la plupart des données obtenues semblent démontrer qu’un cycle urbain du parasite est parfois réalisé. Ceci montre encore une fois l’évidence d’un risque potentiel de contamination pour l’Homme mais également pour les carnivores domestiques qui pourraient contracter le parasite par la consommation de Rongeurs infestés. Ces animaux deviendraient alors une éventuelle source parasitaire supplémentaire pour l’Homme (Deplazes & Eckert, 2001).
Bien que le parasite ait déjà été identifié chez le Chat en zone urbaine (Prost, 1988), et que la présence du Renard dans Paris, Lyon et plusieurs agglomérations appartenant à la zone d’endémie est indéniable, le phénomène reste encore peu étudié en France (Giraudoux et al., 2001).

Mais l’échinococcose alvéolaire n’est pas le seul problème sanitaire concernant le phénomène «renard urbain» : la Gale sarcoptique a fait dernièrement des ravages dans les populations de Suisse de l’ouest (Claude Fisher, communication personnelle ; Meia, 2003) et de Haute-Savoie, et en cas de retour de la Rage, une meilleure connaissance des populations vulpines urbaines ne serait pas inutile. Par ailleurs, d’autres Helminthes parasites du tube digestif des renards comportent un risque zoonotique important, c’est le cas de Toxocara canis dont le Renard peut également être l’hôte. La prévalence coproscopique de ce parasite, dont la larve est responsable d’une larva migrans de gravité variable chez l’Homme, a été évaluée à 59 % (Lechat, 1999) puis 32 % (Richomme, 2002) dans la ville de Nantes.